martes, 28 de febrero de 2017

10 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL DE LOS VERTEBRADOS

La estructura general de la médula y de componentes accesorios los describiremos posteriormente cuando hablemos del sistema nervioso humano, ya que estructuralmente son semejantes, sin embargo el cerebro es otra historia, comparativamente los cerebros de los vertebrados poseen diferencias que valen la pena resaltar.  El sistema nervioso central es la principal zona de control de la información de los vertebrados, regulando el comportamiento a todos los niveles, ya sea para alimentarse, reproducirse, pelear o escapar, por lo que se encuentra conectado con todo, desde los sentidos hasta los músculos. La principal estructura de control es el cerebro.

El cerebro se forma embrionariamente a partir del tubo neuronal anterior “punta frontal de la proto médula”.  Incluye tres regiones anatómicas, la primera es el cerebro posterior "hindbrain" o rombocéfalo. Morfogenéticamente, la especialización del rombencéfalo durante la vida embrionaria da lugar a la formación de diversas estructuras del sistema nervioso central en vertebrados. También se lo llama cerebro primitivo posterior, siendo uno de los tres esbozos de cerebros primitivos, junto al prosencéfalo o cerebro primitivo anterior y al mesencéfalo o cerebro primitivo medio. Se encuentra localizado en la parte inmediatamente superior de la médula espinal y está formado por tres estructuras: el bulbo, la protuberancia anular o puente de Varolio, y el cerebelo. En él se encuentra, también, el cuarto ventrículo.

Posteriormente se encuentra el cerebro medio "midbrain" o mesencéfalo que une el puente troncoencefálico o puente de Varolio y el cerebelo con el diencéfalo. Su eje longitudinal se inclina hacia atrás y los flagelos se alejan de la línea media en su ascenso por el foramen de Pacchioni para penetrar en el hemisferio cerebral correspondiente. Conduce impulsos motores desde la corteza cerebral hasta el puente troncoencefálico y conduce impulsos sensitivos desde la médula espinal hasta el tálamo. Los tubérculos cuadrigéminos superiores coordinan los movimientos de los globos oculares en respuesta a estímulos visuales y a otros estímulos, y los tubérculos cuadrigéminos inferiores coordinan los movimientos de la cabeza y tronco en respuesta a estímulos auditivos.  Contiene el núcleo de origen para los nervios craneales III (nervio oculomotor) y IV (nervio patético). El mesencéfalo también se relaciona con algunos aspectos de la visión, la audición, el sueño y no vigilia.

Finalmente encontramos en cerebro frontal "forebrain", cerebro superior o prosencéfalo. Esta región incluirá al telencéfalo y el cerebrum así como el diencéfalo así como al tálamo. El prosencéfalo tiende a hacerse muy grande en varios grupos de vertebrados, que son de hecho los vertebrados tipo: mixinos, tiburones, peces óseos y tetrápodos. Pero a pesar de este hecho todos los cerebros vertebrados comparten las mismas partes generales. 

Los cerebros son de hecho estructuras bastante lineales y en su mayor parte sin hemisferios, en el modelo anterior podemos observar una descripción del cerebro de un pez que referencia las partes principales desde la médula a la izquierda hasta el bulbo olfatorio a la derecha. Los bulbos olfatorios son la clave de la hemisferidad del cerebro o mas específicamente de una región del cerebro frontal que se denomina cerebrum y que es la combinación de la corteza y la neocorteza asociada con el pensamiento racional.

Mucho de este crecimiento se correlaciona con el desarrollo evolutivo de órganos de los sentidos más potentes, como el olfato. Acompañando el crecimiento de las regiones sensoriales, también hay un aumento de tamaño de las regiones de control, lo que permite un comportamiento más complejo. A medida que los vertebrados evolucionaron sistemas de movimiento más complejo, otras zonas del prosencéfalo aumentaron a su vez de tamaño.

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Duane, 2014; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Snell, 2010; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Waxman, 2013; Wayne, 2009)


10.1 Anatomía comparada de los cerebros

Con los cerebros sucede algo semejante que con los corazones, y es que tendemos a ponerlos en una secuencia lineal desde el más simple hasta el más complejo, que sería el nuestro, sin embargo esta representación no concuerda con la teoría sintética de la evolución moderna y es más propia de los esquemas de la evolución lamarckiana o platónica, pues en ambos modelos si existía el concepto de perfección teleológica.

Sin embargo la historia es muchísimo más compleja, y debería esquematizarse en una metáfora relacionada al árbol de ramificación, pues es de este modo en que se enciente la evolución desde el siglo XIX, el hecho de que las representaciones lineales aun sigan siendo populares demuestra una vez más el modo en que la cultura popular confunde crónicamente dos interpretaciones opuestas de la naturaleza, la darwiniana y la lamarckiana.

En la figura anterior tenemos la vista dorsal “de espalda” de los cerebros de varios grupos de vertebrados representados en un modelo de ramificación. Evidentemente es un modelo simplificado con solo algunos grupos de vertebrados tipo que describimos clásicamente en los cursos de introducción a la anatomía de los vertebrados, pero igual es, más útil que el esquema lamarckiano lineal. En verde encontramos el neocórtex que es la estructura más reciente en especializarse a partir del prosencéfalo. En los mamíferos, y especialmente en la rama que da lugar a los primates el neocórtex es enorme y cubre las demás estructuras del cerebro, y en este modelo preciso el más grande de los cerebros representados es el del chimpancé, el nuestro es aún más grande, pero es la misma idea. En naranja encontramos al cerebelo, en verde oscuro el bulbo olfatorio que es muy pronunciado en varios grupos de vertebrados como los reptiles. Finalmente en amarillo las estructuras del mesencéfalo que son el puente entre la médula y el cerebro.

10.2 La evolución de los cerebros

Al pensar en la evolución del cerebro de los vertebrados, o en la evolución de cualquier estructura es útil considerar que preguntas pueden ser realizadas a cerca de un problema concreto. En el caso de la evolución de los vertebrados hay cuatro preguntas principales: que cambios ocurrieron en el cerebro, cuando ocurrieron los cambios, como ocurrieron los cambios y como se dieron estos cambios (Northcutt, 2001). Por cuestiones de extensión, solo nos enfocaremos en la primera pregunta, cuáles fueron los cambios que ocurrieron en el cerebro, ya que es la más directamente vinculable a la anatomía de manera introductoria, para una discusión más extensa recomiendo leer el siguiente revisión de Northcutt (2002).

El problema con el cerebro es que es un tejido blando que no se fosiliza con facilidad, sin embargo la carcasa de los cráneos intactos permite realizar tomografías en las cuales se puede inferir con cierto nivel de confianza la silueta tridimensional de un cerebro desaparecido, aunque evidentemente esta técnica requiere una calibración de cerebros modernos para asegurarse que los modelos que empleamos para crear los cerebros desaparecidos se hagan sobre terreno firme de los ya conocidos (Falk et al., 2000; Marino, Uhen, Pyenson, & Frohlich, 2003; Rogers, 1999).

Después más de 200 años de descripciones anatómicas y más de 60 años de anatomía experimental y estudios fisiológicos, existe una cantidad de datos considerables a cerca de los principales cambios que han ocurrido al interior del cerebro de los vertebrados. Adicionalmente la filogenética cladística ha emergido como una herramienta poderosa para analizar la variabilidad de los caracteres cerebrales (Butler & Hodos, 2005; Kaas, 2016; Northcutt, 1984; Ubeda-Bañon et al., 2014).

Dado este enorme cuerpo conceptual se hace necesario poder delinear tendencias a cerca de los cambios, los cuales se enmarcan en tres grandes conclusiones: (1) todos los vertebrados exceptuando los peces sin mandibular agnatos poseen la misma cantidad de subdivisiones cerebrales, en los agnatos aparentemente el cerebelo se perdió o no había evolucionado. (2) El tamaño cerebral, especialmente del cerebrum en su cortex y mucho más en el neocortex, ha experimentado un aumento de tamaño independiente en varios linajes de vertebrados. (3) El aumento de tamaño del cerebrum conllevó al desarrollo de crestas neurales o circunvoluciones que aumentan la superficie del tejido cerebral, lo cual ha conllevado a un aumento en la complejidad comportamental, especialmente relacionado a los hábitos depredatorios (Northcutt, 2002). 


10.2.1 Especialización cerebral

Incluso un análisis superficial de la anatomía del cerebro de cada linaje principal de vertebrados revela que los vertebrados comparten el mismo número de subdivisiones del cerebro. La ausencia de un cerebelo en los mixinos y lampreas es la única excepción. Ambos grupos de peces que denominamos ciclóstomos “que puede ser un nombre monofilético o no, ha discusión en eso” poseen un cerebro fuertemente lineal, con un cerebrum pequeño (Northcutt, 2002).

El hecho de que los principales grupos de vertebrados posean una arquitectura conservada se puede explicar por dos hipótesis, la primera es que esta arquitectura hubiera evolucionado independientemente en cada linaje, y la segunda es que el ancestro común de los vertebrados la hubiera fijado y heredado a sus descendientes. Los métodos de máxima parsimonia favorecen la segunda interpretación (Northcutt, 2002), sin embargo determinar la forma del cerebro del ancestro común de todos los vertebrados puede ser complejo dado que el cerebro no se fosiliza. Sin embargo el cráneo si puede fosilizarse, además se poseen fósiles de algunos fósiles importantes como Yunnanozzon y Haikouella que ya describimos generalmente en el capítulo del sistema esquelético (Donoghue & Keating, 2014).

De Haikouella se conocen cientos de especímenes, lo cual ha facilitado la reconstrucción de su cuerpo, incluyendo su sistema nervioso central por medio de tomografía computarizada (Northcutt, 2002). Haikouella fue un pequeño animal semejante a un cefalocordado primitivo, aunque con menos hendiduras branquiales. Su cerebro era grande para su tamaño u se encontraba dividido en dos o tres secciones lineales. Existe evidencia de que poseía ojos y en consecuencia el lóbulo visual debía estar presente, pero no hay evidencia de otras estructuras sensoriales especializadas como las del olfato. Existe controversia acerca de si Haikouella poseía hemisferios cerebrales, dado que no hay rastros de bulbos olfatorios se pensaría que su cerebro era sólido, pues la hipótesis imperante en estos momentos es que los hemisferios cerebrales emergieron a partir de los bulbos olfatorios, siendo posteriormente rodeados por el cerebrum “cortex + neocortex” en crecimiento.

Adicionalmente otros carneados primitivos, han sido encontrados, como Haikouichthys y Myllokunmingia, en los cuales las cabezas mejor preservadas han revelado la presencia de las capsulas nasales y ócticas, revelando la presencia de órganos especializados del olfato y del oído. Si estas observaciones se confirman es posible indicar que las principales partes del cerebro de los vertebrados estaban presentes en craneados verdaderamente primitivos (Hall & Gillis, 2013; Rosslenbroich, 2014).

10.2.2 Tamaño

Visto a través de los principales linajes de vertebrados, el tamaño del cerebro varía aproximadamente 30 veces o 3000% con respecto al tamaño corporal, por lo que podemos tener cerebros grandes con respecto al tamaño del cuerpo y cerebros pequeños con respecto al tamaño del cuerpo. Esta relación entre el tamaño del cerebro y el tamaño del cuerpo es altamente organizada. 

1.2.2.1 Ciclostomos y grupos externos

Los agnatos que son los peces más primitivos encontramos los cerebros más pequeños. En el modelo de la izquierda podemos analizar tres tipos de cerebros, en (A) tenemos el crebero larvario de un mixino, en (B) el cerebro larvario de una tunicado y en (C) el cerebro de una lamprea adulta. De estos animales solo A y B son peces en toda regla a demás de vertebrados, mientras que el tunicado es un grupo externo, si bien cercano a los vertebrados. Si bien los tunicados son séciles en sus formas adultas y se asemejan mas a una copa, sus larvas motiles se asemejan mucho a lo que debió haber sido una forma general de los primeros pre-vertebrados, con una notocorda una médula y un cerebro especializado en el procesamiento de información motora. De todos ellos solo la lamprea representa una estructura tripartita del cerebro de los vertebrados de forma muy clara, aunque algunos estudios revelan que los mixinos posee estructuras homólogas a los demás vertebrados. El cerebro en cualquier caso es altamente lineal con un bulbo olfatorio claramente diferenciado en la punta.

1.2.2.2 Los peces


Los peces óseos poseen en general tamaños cerebrales más grandes que los ciclostomos con algunas excepciones. Los condrictios poseen cerebros un poco más grandes especialmente en el cerebrum "telencefalo", con lóbulos olfatorios prominentes, a demás de la presencia de un cerebelo. En los modelos siguientes tenemos la comparación del cerebro de un tiburón con respecto al de una lamprea de un tamaño corporal semejante. 

Otro aspecto significativo es que el telencefalo y el cerebrum poseen tamaños semejantes en estos animales, lo cual revela que son principalmente instintivos, siendo que el telencéfalo al tener un tamaño limitado solo sirve para procesar información motriz y sensorial a cortos plazos de memoria.


1.2.2.3 Anfibios

El cerebro anfibio conserva la estructura heredada de los peces, pero con un telencéfalo o cerebrum mas grande, lo cual se caracteriza por un mecanismo de desplazamiento mas complejo, que no solo involucra el movimiento caudal, sino también el movimiento de los apéndices anteriores y posteriores. 

1.2.2.4 cerebro reptil

Aunque el telencéfalo "cerebrum" sigue haciéndose mas grande, la estructura general del cerebro sigue siendo la misma, aunque la característica mas predominante es la presencia de un enorme bulbo olfatorio cuya estructura varía de especie en especie, aunque este tamaño revela que los reptiles se especializan mucho nen la recolección de información olfatoria.

1.2.2.5 Aves y reptiles

El cerebro de las aves se distancia un poco de la tendencia que hemos visto con un enorme telencéfalo, el cual evolucionó en paralelo con el de los mamíferos. Por muchos años los anatomistas estuvieron viciados con la visión lamarckiana de la evolución, siendo incapaces de aceptar que este telencéfalo al igual que el de los mamíferos estaba enfocado en el análisis de información compleja comportamental, y por el contrario la asociaron a un comportamiento instintivo. En la actualidad tales vicios cognitivos se han dejado de lado por una tendencia mas congruente con una visión de ramificación de la evolución, las aves no se colocan como un escalón inferior a los mamíferos, sino como un linaje propio con una historia evolutiva compleja en la cual se experimentó en paralelo el incremento del telencéfalo para el aumento de la inteligencia.

En el caso de los dinosaurios, la tomografía computarizada ha dado acceso a la silueta de sus cerebros, que es de hecho lo que hemos analizado hasta el momento con todos los demás. Estos cerebros se aproximan mucho mas al de las aves que al de los reptiles con una prominente región dedicada al telencéfalo, pero en algunas especies conservan rasgos asociables a los reptiles como prominentes bulbos olfatorios en la parte mas frontal. De todos los dinosaurios los que presentan el mayor telencéfalo son los dinonicos, terópodos relacionados con las aves especializados en la caza. Contrario al mito popular, los dinosaurios no poseían dos cerebros, lo que pasa es que en la región del sacro la médula espinal tiende a expandirse en los grandes vertebrados para controlar los apéndices, aunque si es cierto que en los saurópodos esta expansión es particularmente grande, y también hay que resaltar que estos son los vertebrados terrestres mas grandes que han existido y sus descomunales músculos necesitaban muchas neuronas motoras.


En cada principal ramificación de los linajes de vertebrados, los tamaños cerebrales aumentan paulatinamente, en sucesión los peces de aleta lobulada, los tetrápodos, los anfibios primitivos y los amniotas (Northcutt, 2002).  Tanto las aves como los mamíferos poseen cerebros que son entre 6 y 10 veces más grandes que los de un reptil de tamaño semejante, mientras que los dinosaurios caen en medio con mucha variación (Bhullar et al., 2016; Burish, Kueh, & Wang, 2004; Hurlburt, Ridgely, & Witmer, 2013; Jerison, 1969; Larsson, Sereno, & Wilson, 2000). Al interior de los mamíferos, los primates, los cetáceos y los carnívoros poseen los cerebros más desarrollados (Northcutt, 2002).


10.2.3 Consecuencias del aumento de tamaño

La relación tamaño cerebral-tamaño corporal se encuentra relacionado con un incremento en la complejidad del comportamiento, la capacidad de elaborar planes y de cooperar de maneras complejas no instintivas.

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Duane, 2014; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Snell, 2010; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Waxman, 2013; Wayne, 2009)

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