lunes, 22 de junio de 2015

5 EL SISTEMA NERVIOSO EN LOS CNIDARIOS Y GUSANOS

Todas las células vivas responden a los estímulos y transmiten señales químicas desde el exterior hasta el interior de sus células mediante receptores específicos de membrana. Incluso los organismos unicelulares que viven en colonias son capaces de transmitir una señal a sus parientes aunque sea por cortas distancias. Esto se debe en parte a la función del sistema endocrino, sin embargo a medida que la función del movimiento se hace cada vez más importante, y los cuerpos de los animales se hacen más grandes, surge la necesidad de un sistema especializado en integrar la información y emitir respuestas a grandes velocidades, este es el sistema nervioso, derivado del sistema endocrino.

La unidad funcional y estructural del sistema nervioso en los invertebrados, al igual que en los vertebrados como el ser humano es la neurona.

Aunque los vertebrados son famosos por poseer un ganglio anterior altamente centralizado y protuberante al que llamamos cerebro, todos los animales se caracterizan por poseer diferentes regiones de integración nerviosa o ganglios menores. En algunos invertebrados la centralización del sistema nervioso en único gran ganglio cerebral parece no ser una norma necesaria, por lo que es común encontrarse animales con cerebros descentralizados, y en consecuencia, que son fáciles de regenerar. Esto contrasta con los vertebrados en los que un daño en el cerebro es usualmente algo catastrófico. Cabe anotar que los vertebrados aun poseemos algún grado de descentralización del cerebro en ganglios menores ubicados en paralelo a la médula espinal, los cuales se enraízan a un grupo de nervios unificando la información en ambos sentidos.

Lo anterior nos lleva a una distinción común, todos los cerebros son ganglios, pero no todos los ganglios son cerebros. Existe una amplia diversidad en los ganglios que presentan los invertebrados, y aun en los casos en los que se presenta un gran ganglio anterior no se lo denomina necesariamente como cerebro. Algunas anatomías comparadas lo denominan ganglio cerebral. Los vertebrados como el ser humano también poseen ganglios, regiones donde varios nervios se trenzan y generalmente donde descansan los cuerpos de las neuronas del sistema nervioso periférico.


Existen varios tipos del sistema nervioso, pero en todos los casos el tejido funciona igual que en el ser humano, mediante nervios que transmiten información mediante potenciales de acción y neurotransmisores. 

Lo que cambia es la inervación, es decir el modo en que los nervios forman redes, así como la complejidad de las trenzas nerviosas o ganglios. En las Cnidarios (a) hay una red no centralizada, en los equinodermos (b) hay una red organizada pero también descentralizada, algunos filos presentan el sistema nervioso en escalera, con al menos dos medilas longitudinales unidas por nervios perpendiculares (c, f, g) mientras que otros linajes han desarrollado la centralización, con un solo nervio longitudinal principal, del cual emergen bifurcaciones periféricas (d, e, h). Comenzaremos omitiendo a los poríferos, ya que las esponjas no poseen un sistema nervioso, su coordinación celular obedece a hormonas, es decir al su sistema endocrino.

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

5.1 El sistema nervioso en los cnidarios

Consistentemente con su plan corporal radial, los cnidarios poseen un sistema nervioso difuso y descentralizado. Usualmente las neuronas se organizan en dos redes reticulares denominadas redes nerviosas, una entre la epidermis y el mesénquima y otra entre la gastrodermis y el mesénquima. Generalmente la red nerviosa del gastrodermo se encuentra menos desarrollada y en algunas especies puede haber desaparecido completamente.

En los modelos anteriores podemos apreciar el sistema nervioso de algunos cnidarios, los pólipos "izquierda" presentan las redes más complejas, mientras que las hidras "derecha" presentan las redes más simples.

Las células nerviosas generalmente no se encuentran polarizadas, permitiendo un flujo de la información de modo bidireccional, aunque existen algunas pocas sinapsis polarizadas. De hecho no existe una polarización lineal tampoco, lo cual implica que una señal generada en un punto, se dispersa radialmente a todo el cuerpo, en lugar de dirigirse a una región central. En otras palabras, el sistema nervioso de los cnidarios no posee distinción entre un sistema nervioso central y un sistema nervioso periférico.

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

5.2 El sistema nervioso en los platelmintos

5.2.1 El sistema nervioso en los turbellarios

Los gusanos turbellarios poseen sistemas nerviosos que varían desde ser una mera red con ganglios muy pequeños cerca de la cabeza a tener un sistema bilateral, en donde los nervios principales se proyectan paralelamente a cada lado con un ganglio cerebral bien organizado en la cabeza, como si se tratara de una escalera.

Entre más grande es hace el gusano la cantidad de cordones nerviosos centrales disminuye, lo cual centraliza los impulsos nerviosos con mayor eficacia. 

Algunos turbellarios no presentan un sistema nervioso centralizado, en su lugar se asemeja más a una red "izquierda en el modelo anterior", pero a medida que el animal crece aparecen cordones longitudinales centralizados "derecha en el modelo anterior" que terminan con el desarrollo del sistema nervioso en escalera.

Adicionalmente se observa una mayor cefalización, con un ganglio cerebral más grande, órganos sensoriales agrupados cerca del gran ganglio. Por otra parte los nervios parecen especializarse en rutas motoras y rutas sensoriales, lo que plantea una mayor organización.

5.2.2 Tremátodos y cestodos

Los nervios principales de los gusanos en cinta se distinguen en tres grupos de parejas paralelas, la pareja lateral, la pareja ventral y la pareja dorsal con un ganglio cerebral cerca de la ventosa bucal. Esta estructura se mantiene en las formas con segmentos repetitivos, incluso los ganglios se repiten en cada segmento.
(sistema nervioso de los gusanos planos 3)

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

5.3 El sistema nervioso en los nematodos

Con algunas variaciones la estructura del sistema nervioso de los nematodos es similar a lo largo de todo el clado. Existe un ganglio cerebral compuesto por un anillo nervioso y varios ganglios menores asociados que contienen generalmente los cuerpos de las neuronas. Las ramificaciones de los nervios motores se extienden de forma anterior desde el anillo nervioso conectándose con los órganos de los sentidos. Mediante una serie de ganglios asociados, los nervios longitudinales se extienden posteriormente a través de médulas epidérmicas. El mayor de estos nervios troncales es ventral, conteniendo fibras motoras y sensoriales. Está formado por la unión de tractos nerviosos pareados que emergen ventralmente en el anillo nervioso y se fusionan posteriormente, donde el tronco principal porta los ganglios.

A parte del que se origina ventralmente hay otro cordón dorsal que es motor, y otros dos cordones laterales que son predominantemente sensoriales. Existen comisuras laterales que unen todos los tractos nerviosos principales en una red unificada previa a los ganglios cerebrales.

 Si hay una palabra con la que podemos describir al sistema nervioso de los nemátodos es "el cilindro", se trata de una red compleja de nervios longitudinales unidos por nervios perpendiculares que forman anillos. Los ganglios son algo común a lo largo del cuerpo, aunque hay un proceso se cefalización importante.

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

5.4 El sistema nervioso en los anélidos

El sistema nervioso de los anélidos aparece como una simplificación del sistema nervioso de otros gusanos, con una menor cantidad de nervios longitudinales principales, una mayor cefalización, así como un énfasis en ganglios en cada uno de los segmentos del animal.

En los poliquetos se extienden dos cordones nerviosos principales que terminan en la región anterior principal en una pareja de ganglios conectados por comisuras nerviosas, lo cual puede ser interpretado como un cerebro bilobular. Algunos poliquetos pueden presentar cuatro ganglios en lugar de dos, mientras que en otros, los dos cordones ventrales han tendido a juntarse hasta formar una única medula o cordón nervioso.

Una diferencia entre los oligoquetos y los poliquetos es que en los primeros el cerebro se encuentra lejos de la punta anterior, tan lejos como el tercer segmento, mientras que en los poliquetos el ganglio cerebral se ubica generalmente en el primer segmento. Del mismo modo en que en los nematodos, el ganglio cefálico extiende nervios de forma anterior que se conectan con los órganos de los sentidos. El ganglio cerebral de los poliquetos posee una estructura especializada en tres regiones denominadas: cerebro superior, cerebro medio y cerebro inferior. El cerebro superior se encuentra conectado a los palpos bucales, el cerebro medio regula los ojos, las antenas y los tentáculos y el cerebro inferior los órganos quimiosensoriales. El cerebro medio genera nervios que controlan el sistema gastrointestinal, la boca y los órganos asociados a esta como la probóscide. La unificación de la información se da en un ganglio subentérico que se conecta a los cordones nerviosos longitudinales.

Cada segmento posee ganglios propios que regulan el movimiento del segmento y los quetos, mientras que el ganglio cerebral controla los movimientos mediante efectos inhibitorios.


En los modelos anteriores tenemos que en (A y B) se describe el sistema nervioso de los poliquetos, el cerebro forma un anillo alrededor del tracto gastrointestinal y de él surge una médula, un nervio longitudinal centralizado ventral del cual surgen nervios y ganglios. La mayoría de los anélidos presenta el patrón de los poliquetos (E), excepto porque en los oligoquetos los nervios se distribuyen en anillos a través de los segmentos en lugar de ir a los quetos. Algunos pocos poliquetos muestran el patrón (C y D) lo que hace sospechan una transición evolutiva desde C → D → E para la mayoría de los anélidos.

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

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