martes, 23 de junio de 2015

9 EL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO DE LOS VERTEBRADOS


El sistema nervioso de los seres humanos es un buen ejemplo de un sistema nervioso vertebrado, por lo que podríamos afirmar que ya hemos trabajado a grandes rasgos varios de los aspectos fundamentales: neuronas, potenciales de acción, neurotransmisión entre otros. El sistema nervioso de los vertebrados refleja el patrón cefalocordado, tenemos varios ganglios cerebrales protegidos por un cerebro del cual emerge una médula en el dorso del cual salen los nervios periféricos. Cuestiones que analizamos en detalle ya.

En la presente serie de artículos analizaremos brevemente la anatomía comparada de los vertebrados en cuanto al sistema nervioso. Para ello asumiremos la diferenciación normal, primero analizaremos el sistema nervioso periférico y luego terminaremos con el sistema nervioso central.

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


9.1 Sistema nervioso periférico

Los términos empleados para describir los componentes del sistema nervioso periférico hacen referencia a estructuras anatómicas o a sus propiedades funcionales. De allí se ha genera una nomenclatura relativamente compleja para describirlos. Nervios somáticos, son aquellos que atraviesan los tejidos somáticos, especialmente el músculo voluntario, pero también la piel y el esqueleto. Nervios viscerales, atraviesan los músculos involuntarios, las glándulas y las vísceras. Los nervios que transportan la información desde los tejidos al sistema nervioso central se denominan aferentes o sensoriales. Los nervios que envían la información desde el sistema nervioso central a los tejidos blancos se denominan eferentes o motores. 

Dado que los dos sistemas de categoría no son excluyentes, sino complementarios, esto nos crea cuatro categorías en pareja: Los nervios somáticos eferentes o nervioso somáticos motores, que envían información del movimiento del músculo esquelético. Los nervios somáticos aferentes o nervios somáticos sensoriales que transportan la información desde los órganos de los sentidos, especialmente desde la piel al sistema nervioso central. Los nervios viscerales eferentes se encargan de hacer mover los órganos internos por medio de las peristalsis y del movimiento cardíaco, mientras que los nervios viscerales aferentes o sensoriales se encargan de recolectar la información sensorial de las vísceras. Los componentes del sistema nervioso periférico que inerva las vísceras por lo general no se controlan voluntariamente, de allí que también se lo denomina, sistema nervioso involuntario.

Los nervios poseen dos propiedades adicionales, basados en su distribución. Las neuronas se pueden clasificar como generales si inervan tejidos de distribución general a lo largo del cuerpo, o pueden ser clasificadas como especiales si inervan órganos sensoriales especializados u órganos muy especializados, donde dichas neuronas se encuentran de manera endémica. Desde el punto de vista anatómico, los nervios periféricos pueden dividirse en nervios espinales que emanan de la médula espinal y nervios craneales que emanan directamente desde el cerebro. 

9.1.1 Nervios espinales

Son aquellos que emergen de la médula a lo largo del dorso “espalda”. Los nervios espinales se encuentran organizados de manera secuencial y en consecuencia se los nombra de manera sistemática (C-1, T-1, L-1, S-1) de acuerdo a su asociación con las regiones de la columna vertebral y correspondientes vértebras cervicales, torácicas, lumbares y sacras. Los primeros anatomistas reconocieron las raíces dorsales y ventrales de cada uno de los nervios espinales. Las fibras aferentes ingresan a la médula espinal por vía de las raíces dorsales, y los nervios eferentes emergen por medio de las raíces ventrales. Adicionalmente, cerca de la raíz dorsal los nervios se inervan en regiones que denominamos ganglios, donde se ubican los cuerpos neuronales contribuyendo a los nervios espinales. Paralelo a la médiala espinal y unidos a cada nervio espinal a través del ramus communicans se encuentra la cadena simpática de ganglios o ganglios paraventrales. Los ganglios paraventrales son una serie de parejas de ganglios unidas que se encuentran adyacentes a la columna vertebral o notocordio.

Otros ganglios periféricos forman los ganglios colaterales o ganglios prevertebrales. Ejemplos de ganglios prevertebrales son los ganglios cervicales, coeliacos y mesentéricos. Los ganglios viscerales se encuentran al interior de las paredes de  los órganos viscerales efectores (modelo anterior, sección b). En base a lo anterior, existen tres tipos de ganglios, somáticos, colaterales y viscerales. Las fibras de  cada nervio espinal inervan estructuras restringidas a nivel de la médula. Esto es especialmente pronunciado en la inervación de los músculos esqueléticos. Cada nervio espinal tiende a acompañar a su miotomo embrionario y estructuras seccionales adjuntas, como hueso y piel. 

Las inervaciones se hacen más complejas en la medida que algunos miotomos se fusionan o combina  para dar lugar a las diferentes estructuras de los vertebrados.

9.1.2 Nervios craneales

Los nervios craneanos poseen raíces encerradas en la cavidad craneana. La mayoría se encuentran nombrados y numerados mediante numerales romanos desde la región anterior a la región posterior. Debido a la compleja tradición histórica, la numeración de estos nervios es en ocasiones inconsistente. Por ejemplo, la mayoría de las anatomías establecen una numeración con base en 10  nervios craneanos numerados y seis pares no numerados.

Algunos anamniotas y todos los amniotas poseen hasta 12 nervios numerados. De hecho, existe un nervio terminal adicional al principio de esta serie, generalmente se omite, pero si se lo toma en cuenta lo que se hace es numerarlo como 0 para evitar renombrar los demás nervios y crear confusiones. El segundo nervio craneano no es un nervio real, sino la extensión del cerebro en sí mismo, encargado de procesar la información visual, pero por tradición y convención se lo denomina simplemente como el nervio óptico. Otros nervios son complejos, pues son fusiones, el XI nervio craneano representa la fusión de una rama del nervio craneano X y elementos de los primeros nervios cervicales espinales denominados C-1 y C-2. A pesar de su naturaleza compuesta, es denominado el nervio espinal sensorial y designado  con el numeral romano XI.

En adición a estos nervios numerados, cerca de seis parejas de nervios no numerados que se ubican lateralmente se encuentran presentes en los peses mandibulados y muchos anfibios. Filogenéticamente, la hipótesis más aceptada es que los nervios craneanos que han evolucionado desde los nervios dorsales y ventrales de unos cuantos nervios espinales que fueron incorporados al cráneo. Los nervios dorsales y ventrales se fusionan en el tronco, pero no en la cabeza produciendo dos series: Los dorsales V, VII, IX y X; y los ventrales III, IV, VI y XII. Al igual que los nervios espinales, los nervios craneanos suplementan los tejidos somáticos y viscerales y transportan información sensorial y motriz general. Algunos nervios craneanos consisten únicamente en nervios sensoriales o nervios motores de forma exclusiva, mientras que otros son mezclas, conteniendo ambos tipos aferentes y eferentes. Los nervios craneanos relacionados con los órganos de los sentidos se denominan nervios craneanos especiales.

Originalmente, todos los nervios que servían a las hendiduras branquiales formaban tres ramas por hendidura: la rama pretrematica, la rama posttrematica y la rama faríngea. En los amniotas esta tendencia se complejiza debido a la pérdida de las hendiduras branquiales que servían para organizar cada trio de nervios. De allí que las homologías de los 17 nervios sobrevivientes se hagan incierta con respecto a los tríos correspondientes a cada hendidura branquial. Algunos de estos 17 nervios son reclutados hacia el cráneo.

En los ciclóstomos estos nervios permanecen fuera del cráneo y se denominan nervios accipitospinales. En otros peces y anfibios algunos nervios son reclutados en el cráneo. Los celacantos y muchos anfibios “y puede esperarse que todo lo que estaba en medio” poseen 17 nervios craneanos, algunos de los cuales se perdieron hasta llegar a 12 nervios craneanos en el linaje de los amniotas.

9.1.2.1 Nervio terminal, 0 par

Se encuentra presente en todos los vertebrados con mandíbula, excepto en las aves, emergiendo como un complejo de nervios de las placas olfatorias. Viaja hasta los vasos sanguíneos del epitelio olfativo en el saco olfatorio y transporta nervios viscerales sensoriales y algunas fibras motoras. En los mamíferos inferiores está muy desarrollado y es importante en la recepción de sustancias químicas no odoríficas (feromonas). La adecuada recepción de estas sustancias químicas garantiza la supervivencia de estos animales, ya que por medio de ellas se localiza a la madre, a la futura pareja, a un posible depredador o a un posible alimento. 

En el humano se ha demostrado la existencia de este nervio durante la vida prenatal y durante los primeros meses de vida extrauterina, involucionando hasta desaparecer casi por completo en el adolescente. Sin embargo, algunos autores aseguran que persiste en la vida adulta, percibiendo feromonas sexuales y explicando de esta manera las emociones intensas que se pueden manifestar con la presencia de otra persona desconocida, ya sea que nos agrade o nos disguste, sin tener explicación racional alguna


9.1.2.2 Nervio olfatorio, I par

Especializado con el sentido del olfato y en consecuencia sus nervios se denominan como especiales. El nervio olfatorio es un nervio únicamente sensorial, conduciendo impulsos olfatorios de la nariz al sistema nervioso central, siendo clasificado como fibras aferentes viscerales especializadas. Es posible encontrar células olfatorias especializadas ante todo en la mucosa pituitaria, con una prolongación periférica y una prolongación central, siendo verdaderas células nerviosas, homólogas de las células del Ganglio de Corti y del Ganglio de Scarpa de la vía auditiva y homólogas, por consiguiente, de las células constituidas de los ganglios espinales. Anexo al nervio olfativo va el nervio terminal cuya función es hasta ahora incierta; se presume de un nervio atrófico

9.1.2.3 Nervio óptico, II par

No un nervio, sino una evaginación del cerebro en si mismo relacionado con el procesamiento de la información visual. Mide aproximadamente 4 cm de longitud, y se orienta en sentido anteroposterior. Se describen en él cuatro segmentos: 

Primer segmento: intraocular. Los axones de las células ganglionares de la retina convergen en la papila óptica, desde allí el nervio perfora las capas superficiales del ojo (esclerótica y coroides) en un sitio llamado zona cribosa. 

Segundo segmento: intraorbitario. El nervio queda comprendido en un cono formado por los músculos rectos del ojo y se sumerge en la grasa retroocular. En el vértice de la órbita por el anillo fibroso que presta inserción a los músculos rectos (anillo de Zinn). En este segmento el nervio se relaciona por arriba con la arteria oftálmica y por fuera con el ganglio oftálmico. 

Tercer segmento: intracanalicular. El nervio atraviesa el foramen óptico acompañado por la arteria oftálmica. En este sitio, es frecuente la lesión del nervio por fracturas que comprometan la base del cráneo y el vértice de la órbita. 

Cuarto segmento: intracraneal. Mide 1 cm y está comprendido entre el foramen óptico y el quiasma óptico. En este segmento el nervio está situado sobre la tienda de la hipófisis y sobre el conducto óptico del esfenoides. En el quiasma óptico, todas las fibras que llevan información de la hemirretina nasal pasan al lado contralateral, y las fibras de la hemirretina temporal pasan ipsilaterales. A través del tracto óptico, las fibras proyectan al núcleo geniculado lateral del tálamo, localizado en la profundidad del cuerpo geniculado lateral. Las neuronas talámicas proyectan, a través de las radiaciones ópticas, a la corteza visual primaria, o estriada, finalizando fundamentalmente en la capa IV.

9.1.2.4 Oculomotor, III par

Nervio motor que controla los músculos oculares, incluyendo aquellos que controlan la apertura del iris. El nervio oculomotor tiene dos núcleos motores: El núcleo motor principal; El núcleo parasimpático accesorio. El núcleo oculomotor principal se ubica en la parte anterior de la sustancia gris que rodea al acueducto cerebral del mesencéfalo, se ubica a nivel del colículo superior. El núcleo consiste en grupos de células nerviosas que inervan todos los músculos extrínsecos del ojo excepto el oblicuo superior y el recto lateral. Las fibras nerviosas eferentes se dirigen anteriormente a través del núcleo rojo y salen sobre la superficie anterior del mesencéfalo en la fosa interpeduncular. El núcleo principal del nervio oculomotor recibe fibras corticonucleares desde ambos hemisferios cerebrales. 

Recibe fibras tectobulbares del colículo superior y a través de esta vía le llega información de la corteza visual. También recibe fibras desde el fascículo longitudinal medial, por el cual está conectado con los núcleos de los nervios craneanos cuarto, sexto y octavo. El núcleo parasimpático accesorio (núcleo de Edinger - Westphal u oculomotor accesorio) está ubicado por detrás del núcleo motor principal. Los axones de las células nerviosas, que son preganglionares, acompañan a otras fibras oculomotoras hasta la órbita. Aquí hacen sinapsis en el ganglio ciliar y las fibras post ganglionares pasan a través de los nervios ciliares cortos hasta el esfínter de la pupila del iris y los músculos ciliares. El núcleo parasimpático accesorio recibe fibras corticonucleares para el reflejo de acomodación y fibras del núcleo pretectal para los reflejos foto motor directo y consensual.

9.1.2.5 Troclear, IV par

Se relaciona con el movimiento de otro músculo ocular denominado el músculo superior oblicuo del ojo. Con el fin de entender las acciones del músculo oblicuo superior, es útil imaginar el globo ocular como una esfera que se ve limitada -como la rueda de desplazamiento de un ratón de ordenador- de tal manera que de los movimientos de rotación sólo algunos son posibles. Los movimientos permitidos para el oblicuo superior son: (1) la rotación en un plano vertical -mirando hacia abajo y hacia arriba (la depresión y elevación del globo ocular)-; y (2) la rotación en el plano de la cara (intorsión y extorsión del globo ocular).

El cuerpo del músculo oblicuo superior se encuentra detrás de el globo ocular, pero el tendón (que es redirigido por la tróclea) se acerca al globo ocular desde el frente. El tendón se adhiere a la parte superior (cara superior) del globo ocular en un ángulo de 51 grados con respecto a la posición primaria de los ojos (mirando recta hacia adelante). La fuerza de tracción del tendón por lo tanto tiene dos componentes: un componente que tiende hacia adelante para tirar del globo ocular hacia abajo (depresión), y un componente interno que tiende a girar el globo ocular hacia fuera (torsión externa).

La fuerza relativa de estas dos fuerzas depende de la forma en que el ojo esté mirando. Cuando el ojo es abducido (mirando hacia afuera), la fuerza de depresión aumenta. Cuando el ojo está aducido (mirando hacia la nariz), la fuerza de intorsión aumenta, mientras que la fuerza de depresión disminuye. Cuando el ojo está en la posición primaria (mirando de frente), la contracción del músculo oblicuo superior produce depresión y torsión externa en cantidades casi iguales.

9.1.2.6 Trigémino, V par

Formado por tres ramas denominadas oftálmica V1, Maxilar V2 y Mandibular V3 en los amniotas. La función sensitiva del trigémino se conforma por fibras somáticas que transportan impulsos exteroceptivos, como sensaciones táctiles, de propiocepción y dolor de los 2/3 anteriores de la lengua, contribuye a la sensorialidad de los 2/3 anteriores de la lengua (fibras gustativas proporcionadas por el nervio cuerda del tímpano del VII par), piezas dentarias, la conjuntiva del ojo, duramadre, la mucosa bucal, nariz, y los senos paranasales, además de aproximadamente la mitad de la piel anterior de la cabeza. 

El nervio oftálmico conduce información sensitiva del cuero cabelludo y frente, párpado superior, la córnea, la nariz, la mucosa nasal, los senos frontales y partes de las meninges. El nervio maxilar: conduce información sensitiva sobre el párpado inferior y la mejilla, dorso y punta de la nariz, el labio superior, los dientes superiores, la mucosa nasal, el paladar y el techo de la faringe, los senos maxilar etmoidal y esfenoidal. El nervio mandibular: conduce información sensitiva del labio inferior, dientes inferiores, alas de la nariz, barbilla, de dolor y temperatura de la boca. La sensibilidad de los 2/3 anteriores de la lengua, acompaña a una rama de este nervio, la lingual, aunque estos tipos de fibras nerviosas luego se desvían para formar parte del par VII.

El trigémino es uno de los nervios más famosos debido a la neuralgia del trigémino (NT o NTG), también conocida como prosopalgia, tic doloroso, enfermedad suicida o enfermedad de Fothergill, migraña crónica, es un trastorno neuropático del nervio trigémino que provoca episodios de intenso dolor en los ojos, orejas, labios, nariz, cuero cabelludo, frente, mejillas, boca, mandíbula y el lado de la cara.

9.1.2.7 Nervio abducens, VI par

Tercero de los nervios craneanos que controla el movimiento de los ojos. también conocido como nervio motor ocular externo, nervio abducente o VI par craneal, es el nervio que se genera al lado del bulbo raquídeo y posee como función el movimiento del músculo recto lateral por lo que permite la abducción del ojo. El núcleo de este nervio está situado en el fondo de la base del cuarto ventrículo, se encuentra rodeado por las fibras emergentes del núcleo facial, con las cuales forma el colículo facial. Tiene conexiones tanto a las vías voluntaria y sensitiva general, como al resto de núcleos oculomotores y a las vías coclear y óptica estas por medio del colículo superior.

Este nervio emerge en el borde inferior del puente por arriba de la pirámide bulbar y pasa hacia adelante y arriba de un lado a otro en la cisterna póntica por detrás, a veces por delante, de la arteria cerebelosa anteroinferior. El nervio atraviesa la duramadre del compartimiento craneal posterior y llega hasta el vértice del peñasco del hueso temporal; dispuesto bajo una delgada banda ligamentosa, se dobla hacia adelante en el ángulo que forman los senos. El motor ocular externo atraviesa el seno por fuera, y después por fuera y afuera de la carótida interna. En seguida se introduce en la órbita por la hendidura esfenoidal; dentro del anillo tendinoso común de los músculos rectos (de zinn), está colocado por debajo del motor ocular común, y, pasándose al recto, termina en su cara interna.

9.1.2.8 Nervio facial, VII par

Es un nervio craneal mixto, es decir, contiene fibras sensitivas como motoras, presente en mamíferos incluyendo humanos en el cual forma el séptimo par craneal o VII par. 

Por ser un par craneal, emite dos fibras, una que corre por el lado derecho de la cara y el contralateral por la izquierda. Parte del tallo cerebral, justo entre el puente troncoencefálico y el bulbo raquídeo y controla los músculos de expresión facial, así como el sabor en los dos tercios anteriores de la lengua. También suple inervación preganglionar parasimpática a varios ganglios nerviosos de la cabeza y el cuello.

9.1.2.9 Nervio auditivo, VIII par

También llamado vestibulo-coclear es responsable del equilibrio y la función auditiva. Es un nervio aferente de tipo sensorial. Consta de dos orígenes, uno real y otro aparente. 

Origen Real: dos de sus partes tienen origen en los ganglios periféricos, análogos a los nodos espinales. Origen Aparente: penetra en el puente encefálico por el extremo lateral del surco bulbopontino. En este punto emerge de la caja craneal transmite los impulsos auditivos del oído externo. Está compuesto por el nervio coclear, que transporta la información sobre el sonido y el nervio vestibular, que transporta la información sobre el equilibrio. El equilibrio se evalúa por la marcha y la estabilidad general del cuerpo que conecta el oído al tallo cerebral, transmitiendo los impulsos nerviosos desde las células pilosas en el oído interno hasta el cerebro, donde se realiza realmente la percepción auditiva. En rigor, su origen se encuentra en ganglios periféricos. Así, el nervio coclear comienza en el ganglio de Corti, y el vestibular, en el de Scarpa. La función auditiva se evalúa haciendo sonar los dedos bilateralmente en los oídos y preguntando al paciente si escucha los sonidos bilateralmente y si son parejos en intensidad. Las tumoraciones (neuromas acústicos) son frecuentemente responsables de disturbios (desequilibrio y la audición) en este nervio.

9.1.2.10 Nervio glosofaríngeo, IX par

Es un nervio mixto que emerge del bulbo raquídeo del encéfalo (del latín encefalus: cabeza humana) y pasa anterolateralmente para abandonar el cráneo a través de la fosa yugular junto a los X y XI. En esta fosa están los ganglios inferior (ganglio de Andersch) y superior (ganglio de Ehrenritter) de este nervio, que contienen los cuerpos celulares para los componentes aferentes del nervio. El nervio craneal IX sigue al estilofaríngeo y pasa entre los músculos constrictores superior y medio de la faringe para alcanzar la orofaringe y la lengua. Contribuye al plexo nervioso faríngeo. El nervio glosofaríngeo es aferente de la lengua y la faringe, de ahí su nombre, y eferente para el estilofaríngeo y la glándula parótida.

Origen aparente: surco lateral del bulbo. Origen real: Fibras Sensitivas: nacen de ángulo externo de la sustancia reticulada gris, descienden en sentido vertical al fascículo solitario, sigue longitudinalmente. Su volumen aumenta de abajo a arriba por ramas descendentes del Intermediario, neumogástrico al núcleo solitario, termina en la parte media y superior de núcleo (Gustativo de Nageotte). Fibras motoras: nacen del núcleo ambiguo comienza en la parte superior del entrecruzamiento sensitivo y termina en la oliva bulbar, representa la cabeza del asta anterior. Límites: Sale por la fosa yugular, pasa acompañado de X y XI, se dirige a la base de la lengua (va en sentido del pabellón auricular hasta la lengua) pasa entre la vena yugular interna y la arteria carótida interna, rodea la arteria sigue la pared lateral de la faringe y se distribuye por la mucosa de la lengua.

El nervio glosofaríngeo es: (1) Sensitivo general de la mucosa de la faringe, la amígdala palatina, el tercio posterior de la lengua, la trompa auditiva y el oído medio. (2) Sensitivo para la presión arterial y la química del seno carotídeo y el cuerpo carotídeo. (3) Motor y propioceptivo para el estilofaríngeo. (4) Parasimpático (secretomotor) para la glándula parótida.

9.1.2.11 Nervio vago, X par

El nervio vago toma su nombre de vagar o deambular, ya que deambula por casi todo el cuerpo inervando algunos sistemas de órganos importantes. Nace del bulbo raquídeo e inerva la faringe, el esófago, la laringe, la tráquea, los bronquios, el corazón, el estómago, el páncreas, el hígado y vísceras que irriga la arteria mesentérica superior por plexos periarteriales que llegan a los plexos mientéricos o de Auerbach donde se localizan las fibras postsinápticas parasimpáticas. Su origen real se encuentra en las células del ganglio petroso, que terminan a nivel del tracto solitario del bulbo. Su origen aparente está entre los nervios craneales accesorio (XI) y glosofaríngeo (IX), en el surco colateral posterior del bulbo raquideo o surco retroolivar.

Su trayecto comienza en las células del ganglio petroso, luego atraviesa el agujero yugular (rasgado posterior) de la base del cráneo y llega al espacio retroestíleo. En dicho espacio se une a la arteria carótida interna y a la vena yugular interna formando con ellas el paquete vasculonervioso principal del cuello. Así, desciende por el cuello englobado en este paquete, posteromedial al músculo esternocleidomastoideo (ECM). En su descenso emite el nervio laríngeo superior, y también da ramos para la faringe. Una vez dentro del tórax, los nervios vagos derecho e izquierdo se comportan de manera diferente:

Nervio vago izquierdo. Entra en el tórax entre las arterias carótida izquierda y subclavia izquierda, y a la altura del arco aórtico emite el nervio laríngeo recurrente izquierdo. Después se va hacia abajo y hacia adelante (se hace anterior) y pasa por detrás del pedículo pulmonar antes de alcanzar el esófago, donde contribuye a formar el plexo esofágico. Nervio vago derecho. Cruza por delante de la arteria subclavia derecha, y a esta altura emite el nervio laríngeo recurrente derecho. Después se dirige hacia abajo y hacia atrás (se hace posterior) y pasa por detrás del pedículo pulmonar derecho antes de alcanzar el esófago, donde también contribuye a formar el plexo esofágico, al igual que su homólogo izquierdo.

Dentro del tórax, los nervios vagos dan ramas para el plexo cardíaco y el plexo pulmonar. Ambos nervios vagos realizan la última parte de su trayecto por el tórax junto con el esófago, y junto a él se introducen la cavidad abdominal, atravesando el diafragma a través del hiato esofágico. Una vez en la cavidad abdominal,el nervio vago izquierdo se distribuye por el estómago, mientras que el nervio vago derecho finaliza en el plexo solar desde donde da ramas para las vísceras abdominales (estómago, intestinos, riñones e hígado).


9.1.2.12 Nervio espinal accesorio, XI par

Principalmente es un nervio motor. Además facilita la inervación propioceptiva de los músculos por él movilizados y de esta forma desempeña un importante papel en relación con el tono de los músculos del cuello. Es el responsable del movimiento cefalogiro por su inervación del musculo esternocleidomastoideo y produce de esta forma la rotación de la cabeza hacia el lado opuesto, al mismo tiempo que la inclina hacia su lado. La inserción de este músculo en la mastoides, un poco por detrás del eje transverso de los cóndilos hace de él un extensor de la cabeza más bien que un flexor, a menos que la cabeza se halle previamente flexionada. Esta función extensora del espinal está acentuada todavía más por el hecho de que inerva un músculo posterior, el trapecio, que proyecta la cabeza hacia atrás.
El espinal es ante todo el nervio que permite realizar la extensión de la cabeza hacia atrás. Los músculos por el inervados actúan mediante su inserción inferior sobre el orificio superior del tórax, el ECM lo eleva durante la inspiración, el trapecio tira y lleva la clavícula y el hombro hacia arriba y hacia atrás, dirige los hombros hacia dentro y de esta forma el espinal entra a formar parte de los mecanismo de inspiración forzada. Mediante sus raíces bulbares, antes de confundirse con el neumogástrico, el nervio participa en la inervación de la laringe interviniendo funcionalmente en el estrechamiento de la glotis y en la función fonatoria.

9.1.2.13 Nervio hipogloso, XII par

Es un nervio craneano que se encarga especialmente de coordinar los movimientos de la lengua. Se encuentra en el cráneo y se extiende hasta llegar al borde lateral de la lengua. Tiene 7 ramos colaterales: Ramo meníngeo o recurrente; Ramos vasculares; Ramo anastomótico para el ganglio plexiforme del neumogástrico; Nervio del tirohioideo; Nervio del hiogloso y del estilogloso; Ramo anastomótico para el nervio lingual; Nervio del genihioideo. 

El nervio hipogloso es motor para los músculos intrínsecos y extrínsecos de la lengua (estilogloso, hiogloso, geniogloso). También transmite fibras motoras desde los nervios espinales C1 y C2 a los músculos infra hioideos menos el tirohioideo (Inervado por el glosofaríngeo), fibras propioceptivas para estos músculos y sensitivas generales para la duramadre de la fosa craneal posterior.

9.1.2.14 Nervios de la línea lateral

En adición a los nervios numerados, los peces poseen unos nervios de línea lateral preoticos y postoticos. Sirve para detectar el movimiento y las vibraciones del agua circundante, lo que ayuda al pez a evitar colisiones, a orientarse en relación a las corrientes de agua, y localizar la presa. Las líneas laterales comúnmente son visibles como tenues líneas que recorren cada lado desde las cercanías del opérculo (estructura que cubre las branquias) hasta la base de la cola. Algunas veces partes de este órgano son modificadas como electrorreceptores, los cuales son órganos que detectan impulsos eléctricos. Es posible que vertebrados como los tiburones usen también las líneas laterales para detectar campos magnéticos.

Los receptores que componen la línea lateral son los neuromastos, cada uno compuesto de un grupo de células ciliadas. Los cilios están rodeados por una cúpula sobresaliente, típicamente 1/20 a 1/5 mm de largo. Las células ciliadas y las cúpulas de los neuromastos están comúnmente bajo el agujero visible en los peces. Las células ciliadas de la línea lateral son similares a las células ciliadas que se encuentran en el oído interno, indicando que la línea lateral y el oído interno comparten un origen común.

Los teleósteos y eslasmobranquios tienen comúnmente canales de la línea lateral, en los cuales los neuromastos no están directamente expuestos al ambiente, pero se encuentran comunicados mediante poros del canal, sin embargo, dicha línea lateral se halla directamente expuesta al ambiente en algunos elasmobranquios como en Clamydoselachus  (ALLIS, 1923), Notorynchus (Daniel, 1922) y en Echinorhinchus (Garrick, 1960). Pueden aparecer neuromastos adicionales en varios lugares de la superficie corporal,el desarrollo del sistema de la línea lateral depende del modo de vida del pez. Por ejemplo, los peces que son nadadores activos tienden a tener más neuromastos en los canales, y la línea se ubicará más lejos de las aletas pectorales, lo que probablemente reduce la cantidad de "ruido" que se genera por el movimiento de las aletas. La mayoría de las larvas de anfibios o renacuajos y algunos anfibios que son acuáticos toda la vida tienen receptores sensoriales similares a la línea lateral

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

9.2 Los reflejos

Los reflejos espinales exhiben el nivel más simple de control al interior del sistema nervioso. A pesar de que los reflejos pueden dispersar información a niveles de control más altos, todos sus componentes funcionales se encuentran enraizados en la médula espinal.  El reflejo espinal es un circuito de neuronas sensoriales y motoras que puede regular una respuesta sin que esta tenga que llegar el cerebro, en cierto sentido el cuerpo se mueve sin que el cerebro sepa la razón. 

La mayoría de los reflejos somáticos están compuestos por tres neuronas, una sensorial somática, una sensorial motora y una neurona de regulación que une a las dos anteriores. Sin embargo existen otros tipos de arcos reflejos, denominados arcos reflejos viscerales, que son estructuralmente más complejos involucrando ganglios y una mayor cantidad de neuronas. En lugar de una neurona motora el arco visceral emplea dos neuronas motoras.

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Duane, 2014; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Snell, 2010; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Waxman, 2013; Wayne, 2009)


9.3 Sistema nervioso autónomo

Los primeros anatomistas se dieron cuenta que la actividad visceral no se encontraba bajo el control voluntario. Los nervios periféricos y ganglios asociados con las vísceras aparentemente eran autónomos a la conciencia. El sistema nervioso autónomo incluye fibras motoras y fibras sensoriales.  Las fibras sensoriales se encargan de monitorear las condiciones internas del cuerpo como la presión sanguínea, la cantidad de oxígeno y dióxido de carbono, la temperatura de los órganos y de la piel y la actividad de las vísceras. Las fibras motoras por el contrario se especializan en la peristalsis de las vísceras y del impulso cardíaco, así como de la contracción de las glándulas, regulando al músculo liso y al músculo cardíaco.

Aun cuando son autónomos, algunos centros de control consiente pueden tomar el control de algunas regiones viscerales, como el ritmo respiratorio, e incluso el ritmo cardíaco, aunque algunos son más fáciles de controlar que otros y se requiere de entrenamiento especial. Los reflejos controlan las actividades manteniendo la homeóstasis. En su forma más simple, un circuito neuronal del sistema nervioso autónomo incluye cuatro neuronas unidas en un circuito cerrado. Sensorial → asociación → pregangliónica → motora postgangliónica. Ambas motora y sensorial se encuentran unidas en el tejido blanco, de esta forma cuando una manda el impulso motor, la otra lo registra completando el circuito.

En los mamíferos el sistema nervioso autónomo se divide en dos sistemas antagonistas, el simpático y el parasimpático. El simpático se encarga de preparar el cuerpo para la lucha o el escape mediante la emisión de hormonas como la adrenalina, los órganos son sometidos a mucho estrés, pero esto permite realizar proezas físicas para situaciones de vida o muerte. El parasimpático regula una homeóstasis de relajación para actividades pasivas, su función es mantener el equilibrio del cuerpo para que los órganos estén siempre en un estado de funcionamiento óptimo y que no sufran daños, el principal neurotransmisor en este caso es la acetilcolina.

En los mamíferos cada órgano posee una inervación independiente del simpático y del parasimpático, excepciones a esta doble conexión son la glándula adrenal, los vasos sanguíneos periféricos, las glándulas sudoríparas, las cuales solo reciben inervación del simpático.

La división de simpático y parasimpático es razonable para los mamíferos, sin embargo en otros vertebrados la diferencia no es tan clara. Aunque anatómicamente están dos tipos de inervación, funcionalmente no hay una especialización. En consecuencia, la descripción del sistema nervioso periférico de los no mamíferos se basa únicamente en criterios anatómicos, sin mayor posibilidad de inferencia funcional.

Referencias generales: (Bear et al., 2006, 2007; Belk & Maier, 2013; Blumenfeld, 2011; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Duane, 2014; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kandel et al., 2000; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shepherd, 1994; Simon et al., 2013; Snell, 2010; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Waxman, 2013; Wayne, 2009)

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