martes, 24 de septiembre de 2013

11 TIPOS DE MITOSIS

La mitosis tal como fue descrita anteriormente puede tener modificaciones, algunas que dependen de la cantidad de citoplasma que se llevan las células hijas, o del comportamiento del andamiaje mitótico al interior de las células. Dependiendo de la cantidad de citoplasma podemos clasificar a la mitosis como simétrica o asimétrica. La mitosis simétrica se caracteriza por que las células hijas se quedan con la misma cantidad de citoplasma y es la que hemos descrito hasta el momento.

La mitosis es fundamental para toda la vida eucariótica, sin embargo, muchas variaciones de la forma en que se realiza han evolucionado en la naturaleza. Sin embargo, todas estas variaciones mitóticas permiten al organismo alcanzar el objetivo de una mitosis exitosa, la segregación fiel de los cromosomas.  Muchos hongos logran mitosis sincrónicas exitosas de múltiples núcleos en un citoplasma común confinando cada huso dentro de una envoltura nuclear completa “mitosis cerradas”. En estas mitosis cerradas, los microtúbulos nucleares emanan de los cuerpos polares del huso incrustados dentro de la envoltura nuclear. Para formar un huso, estos organismos deben reubicar la tubulina del citoplasma al núcleo y utilizar los Poros Nucleares Polares o NPC por sus siglas en inglés para hacerlo. El acceso nuclear de la tubulina a través del NPC puede ocurrir ya sea aumentando la permeabilidad del NPC o modificando el transporte activo a través del NPC (De Souza & Osmani, 2007). 

Es evidente que los organismos con centrosomas citoplasmáticos necesitan romper su envoltura “mitosis abierta” nuclear para permitir el acceso de los microtúbulos a los cromosomas y, por lo tanto, sufrir una mitosis abierta. Sin embargo, si la desintegración de la envoltura nuclear se produce en un citoplasma que contiene múltiples núcleos sincrónicamente sometidos a mitosis, los microtúbulos nucleados centrosomalmente podrían interactuar con cromosomas de varios núcleos diferentes. Para ayudar a prevenir esto, tales organismos inicialmente restringen la desintegración de la envoltura nuclear a las áreas adyacentes a los centrosomas. El resto de la envoltura nuclear ayuda a proteger los cromosomas, impidiéndolos unirse a los microtúbulos nucleados de los centrosomas inapropiados “mitosis semiabierta” (De Souza & Osmani, 2007).  

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

11.1 Mitosis asimétrica

La división celular, específicamente una mitosis puede ser realizada de manera simétrica o asimétrica. Por lo general, en los esquemas de los libros de texto, y en lo que se observa en el microscopia lo que se tiene son divisiones simétricas "Imagen principal", en la que las dos células hijas poseen las mismas propiedades entre sí, es decir son células hermanas con propiedades semejantes. En la mitosis simétrica por el contrario, una de las células hijas posee propiedades diferentes a su célula hermana.

La miotosis asimétrica puede entenderse como un "chichón"... ya en serio, la mitosis asimétrica se caracteriza porque una de las células hijas emerge de la otra como si fuera una protuberancia que se infla poco a poco.

Esta propiedad de mitosis asimétrica es vital para las células madre, ya que permite que una de las células hijas retenga las propiedades de ser célula madre, mientras que la otra puede comenzar a reproducirse rápidamente para formar un tejido especializado.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

11.2 Tipos de mitosis por comportamiento del andamiaje mitótico

Existen 6 tipos diferentes de mitosis en los protistas, los cuales están definidos en base al huso mitótico y a la membrana nuclear, que podemos dividir en dos, ortomitosis y pleuromitosis (Brusca, Brusca, & Haver, 2003).

11.2.1 Ortomitosis

El concepto de ortomitosis hace referencia a que el huso mitótico es simétrico y se puede observar un plano ecuatorial fácilmente definible. La ortomitosis puede ser abierta, semi-abierta o cerrada intranuclear. Es abierta si el  núcleo de diluye y el huso atraviesa libremente, es semi-abierta si el núcleo se abre y permite la entrada del uso; y es cerrada si el núcleo no se diluye, en este caso, el huso se forma al interior del núcleo.

11.2.2 Pleuromitosis

La pleuromitosis hace referencia a un uso mitótico que no es simétrico con respecto al plano celular, por lo que no se puede referenciar un plano ecuatorial. La pleuromitosis puede semiabierta, cerrada intracelular o cerrada extracelular. Las dos primeras son semejantes a las que suceden en la ortomitosis, sin embargo aún una diferente, la extra-nuclear cerrada. En este caso el huso mitótico se forma afuera y luego interactúa con el núcleo para formar un segundo huso al interior del núcleo.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

11.3 Mitosis asincrónica

Muchos organismos contienen núcleos múltiples dentro de un citoplasma común, añadiendo más obstáculos para lograr mitosis exitosas. Estos núcleos a menudo están presentes en una alta densidad, pero es vital para asegurar que el aparato del huso se fije correctamente a los cinetocoros de los cromosomas del núcleo apropiado. Una forma de lograr esto es que los núcleos dentro de un citoplasma común experimenten mitosis asíncronas. En este escenario, ya que sólo un núcleo está en mitosis en un momento dado, los microtúbulos sólo pueden unirse a los cromosomas del núcleo correcto. 

Sin embargo, muchos organismos con núcleos sincíticos experimentan mitosis síncronas o parasíncronas, dando como resultado múltiples núcleos sometidos a mitosis al mismo tiempo en el mismo citoplasma. Otra forma de evitar la unión inadecuada de los microtúbulos a los cromosomas del núcleo incorrecto es encerrar cada huso dentro de su propia núcleo celular “mitosis cerradas”. Por ejemplo, la mitosis en A. nidulans ocurre en una onda parasincrónicamente a lo largo de la hifa, dando por resultado varios núcleos que están en mitosis al mismo tiempo (De Souza & Osmani, 2007).

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

11.4 ¿Por qué existe variación en la mitosis?

¿Por qué los organismos han desarrollado tales mecanismos aparentemente diferentes para lograr la mitosis? La evolución dicta que la mitosis debe ocurrir en su forma más eficiente. Sin embargo, diferentes organismos y tipos de células tienen diferentes obstáculos que superar para lograr una mitosis exitosa. Para obtener una mejor visión de la variación mitótica, es necesario considerar la biología de estas diferentes células (De Souza & Osmani, 2007).

La localización del centro organizador de microtúbulos (MTOC) en diferentes tipos de células proporciona algunas pistas sobre si la envoltura nuclear necesita ser descompuesta durante la mitosis. El MTOC mitótico de los hongos es el cuerpo polar del huso, el cual está incrustado en los sobre la membrana nuclear de A. nidulans, S. cerevisiae y muchos otros hongos. Como los cuerpos polares del huso pueden nuclear los microtúbulos desde su cara citoplásmica o nuclear, no es esencial descomponer la envoltura nuclear para formar un huso mitótico. Más bien, los cuerpos polares del huso sólo necesitan cambiar su sitio de nucleación de microtúbulos desde la cara citoplasmática durante la interfase a la cara nuclear durante la mitosis. Una forma de regular esto es restringir cuando la tubulina puede entrar en los núcleos durante el ciclo celular (De Souza & Osmani, 2007).

En muchas células sometidas a una mitosis abierta, el centrosoma actúa como el MTOC durante la interfase y la mitosis. Dado que el centrosoma es citoplásmico mientras que el ADN es nuclear, es necesario descomponer la envoltura nuclear para formar un huso que pueda interactuar con los cromosomas. Notablemente, sin embargo, la desintegración completa de la envoltura nuclear no es necesaria para la formación de huso, como lo ilustran las mitosis de C. elegans y Drosophila melanogaster. En otras ocasiones, puede ocurrir un proceso intermedio en el que el MTOC sea citoplasmático cuando está imnactivo y se inserte en la membrana nuclear cuando es hora de formar el huso mitótico como en S. pombe(De Souza & Osmani, 2007).

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

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