domingo, 25 de junio de 2017

4 FILOGENIA DE LOS ARCOSAURIOS ANCESTROS DE LAS AVES


En muchos análisis filogenéticos, se ha demostrado que los arcosaurios son un grupo monofilético, formando así un verdadero clado. Uno de los primeros estudios de la filogenia de los arcosurios fue escrito por el paleontólogo francés Jacques Gauthier en 1986. Gauthier (Gauthier, 1986) dividió Archosauria en Pseudosuchia, la línea crocodiliana, y Ornithosuchia, la línea de dinosaurios y pterosaurios. Pseudosuchia se definió como todos los archosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos, mientras que Ornithosuchia se definió como todos los archosaurios más estrechamente relacionados con las aves. Proterochampsids, erythrosuchids, y proterosuchids cayeron sucesivamente fuera Archosauria en el árbol resultante. A continuación se muestra el cladograma de Gauthier

En 1988, los paleontólogos Michael Benton y J.M. Clark produjeron un nuevo árbol en un estudio filogenético de los arcosaurios basales. Como en el árbol de Gauthier, Benton y Clark revelaron una división basal dentro de Archosauria. Se refirieron a los dos grupos como Crocodylotarsi y Ornithosuchia. Crocodylotarsi se definió como un taxón basado en la apomorfia de la presencia de una articulación de tobillo "normal" (considerada la apomorfia definitoria del clado). El Pseudosuchia de Gauthier, por el contrario, era un taxón basado en talón. A diferencia del árbol de Gauthier, Benton y los lugares de Clark Euparkeria fuera de Ornithosuchia y fuera del grupo de la Archosauria por completo (Benton & Clark, 1988).

Los clados Crurotarsi y Ornithodira fueron utilizados por primera vez en 1990 por el paleontólogo Paul Sereno y A.B. Arcucci en su estudio filogenético de los arcosaurios (Sereno & Arcucci, 1990, 1994; Sereno, 1991). Ellos fueron los primeros en erigir el clado Crurotarsi, mientras que Ornithodira fue nombrado por Gauthier en 1988. Crurotarsi y Ornithodira sustituyeron a Pseudosuchia y Ornithosuchia, respectivamente, como la monofilia de ambos clados fueron cuestionados. Sereno y Arcucci incorporaron rasgos de arcosaurios distintos de los tipos de tobillo en sus análisis, lo que dio lugar a un árbol diferente al de los análisis previos. A continuación se presenta un cladograma basado en Sereno (1991), que es similar al producido por Sereno y Arcucci.

Ornithodira y Crurotarsi son clados basados en nodos, significando que se definen para incluir el último antepasado común de dos o más taxa y todos sus descendientes. Ornithodira incluye el último antepasado común de los pterosaurios y los dinosaurios (que incluyen las aves), mientras que Crurotarsi incluye el último antepasado común de los cocodrilos vivos y tres grupos de archosaurios triásicos: ornithosuchidos, aetosaurios, y phytosaurios. Estos clados no son equivalentes a los arcosaurios de "línea de pájaro" y de "línea de cocodrilo", que serían clados basados en ramas definidos como todos los taxones más estrechamente relacionados con un grupo vivo (aves o cocodrilos).

Benton propuso el nombre Avemetatarsalia en 1999 para incluir a todos los archosaurios de la línea del pájaro (bajo su definición, todos los archosaurios más estrechamente relacionados con los dinosaurios que a los cocodrilos). A continuación se muestra un cladograma modificado de Benton (2004) que muestra esta filogenia.

En la monografía de Sterling Nesbitt de 2011 sobre los primeros arcosaurios, un análisis filogenético encontró un fuerte apoyo para los fitosauros que caen fuera de Archosauria. Muchos estudios posteriores apoyaron esta filogenia. Debido a que Crurotarsi se define por la inclusión de los fitosauros, la colocación de los fitosauros fuera de Archosauria significa que Crurotarsi debe incluir a todos los Archosauria. Nesbitt restableció a Pseudosuchia como un nombre de clado para los archosaurios de línea de cocodrilo, usándolo como un taxón basado en tallo. A continuación se muestra un cladograma modificado de Nesbitt (2011):

Ya se que puede parecer bastante voluble, pero así es la taxonomía, los diagramas de clasificación o dendogramas deben reestructurarse cada cierto tiempo, generalmente cada 10 años o menos, para incluir información de nuevos fósiles, y eso cambia muchas cosas.